Брожение

Брожения в пищевой промышленности

Процессы ферментации широко используют для получения спиртосодержащих жидкостей не только в промышленных масштабах. В зависимости от сырья и технологии получают напитки с различным содержанием в них этанола. Поскольку спиртовое брожение глюкозы сопровождается выделением СО₂, то существует ряд продуктов, для которых характерно его выделение в процессе употребление. К ним можно отнести пиво и игристые вина (шампанское). Технологией производства других предусматривается своевременное отведение образующегося при брожении газа, чтобы предотвратить его накопление.

Для получения кисломолочных продуктов применяют соответствующие бактерии. Благодаря этому типу брожения человечество узнало такие продукты, как сметана, кефир, йогурт, простокваша, сыр, творог. Также этот процесс важен в приготовлении кваса. Благодаря молочнокислым бактериям, которые подавляют рост патогенной микрофлоры, является возможным приготовление квашеных овощей (капусты, огурцов, томатов). Кроме того, они способствуют снижению рН и сохранению мясных продуктов, поэтому молочнокислые бактерии применяют при изготовлении сыровяленых сортов колбасы, например, салями.

Очень важен процесс спиртового брожения для хлебопекарной и кондитерской промышленности. Углекислый газ, выделяющийся при взаимодействии сахара с дрожжами, при расстаивании и выпекании хлебобулочных изделий расширяется. Это приводит к образованию больших пор в тесте, за счет чего оно и становится пышным.

§ 21-1. Брожение

*Другие виды брожения. Помимо молочнокислого и спиртового, известны и другие виды брожения — пропионовокислое, маслянокислое, муравьинокислое, ацетоно-бутиловое и т. д.

Пропионовокислые бактерии обитают преимущественно в рубце и кишечнике жвачных животных. Они расщепляют углеводы, в частности глюкозу, с образованием углекислого газа и двух карбоновых кислот: пропионовой (пропановой) С₂Н₅СООН и уксусной СН₃СООН. Для некоторых бактерий характерно маслянокислое брожение, основным продуктом которого, как следует из названия, является масляная (бутановая) кислота С₃Н₇СООН. Эти микроорганизмы могут вызывать порчу продуктов питания (прогоркание сливочного масла, сметаны, квашеных овощей и др.) и кормов для животных.

При муравьинокислом брожении в качестве одного из главных продуктов выделяется муравьиная (метановая) кислота НСООН. Этот вид брожения осуществляют энтеробактерии, многие из которых, например кишечная палочка, обитают в толстом кишечнике млекопитающих и человека в качестве симбионтов. Ацетоно-бутиловое брожение, свойственное ряду микроорганизмов, приводит к образованию ацетона  Н₃С—СО—СН₃ и бутилового спирта С₄Н₉ОН.*

При любом виде брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.

*Долгое время брожение рассматривалось как химический процесс, не связанный с живыми организмами. В 1830-х гг. несколько исследователей, в числе которых был и Т. Шванн, установили, что дрожжи, которые издавна использовались в виноделии и пивоварении, являются живыми организмами. Шванн прокипятил бродивший виноградный сок, что привело к гибели дрожжей, и убедился, что брожение могло возобновиться только после добавления новых дрожжей. Но и после этих исследований многие ученые продолжали отрицать причастность живых организмов к процессам брожения.

Ситуация изменилась благодаря трудам Л. Пастера — одного из основоположников микробиологии и иммунологии. В 1850—1860-х гг. он провел ряд экспериментов и убедительно доказал, что брожение является результатом деятельности живых организмов. При этом было установлено, что разные виды брожения вызываются различными группами микроорганизмов. Л. Пастер дал знаменитое определение брожению как «жизни без кислорода». Он же ввел термины «аэробы» для обозначения организмов, нуждающихся в молекулярном кислороде, и «анаэробы» для организмов, способных существовать при его отсутствии.*

*Ученые полагают, что брожение как способ получения энергии возникло на Земле очень давно — еще в ту эпоху, когда в атмосфере не было молекулярного кислорода. Древнейшие обитатели нашей планеты использовали этот малоэффективный тип энергетического обмена для синтеза необходимой им АТФ. В дальнейшем появились новые, более энергетически выгодные пути катаболизма. Но, тем не менее, брожение по-прежнему используется рядом организмов, т. к. позволяет им существовать в условиях дефицита или полного отсутствия кислорода.*

Виды размножение дрожжей

Размножение дрожжей спорами происходит медленнее. Когда грибок достигает полной зрелости, что обычно случается через 10—12 часов его жизни, тогда внутри тельца дрожжевого грибка образуется 1—11 кругловатых телец, называемых спорами, которые, достигнув соответствующей величины, разрывают материнское тело и таким образом освобождаются. Если при этом условия благоприятны, то споры эти начинают расти, размножаться почкованием, образовывать колонии, как и взрослые грибки.

Этот способ размножения замечается обычно тогда, когда дрожжевые грибки, не имея достаточной пищи, чувствуют опасность погибнуть от голода. Споры дрожжей важны для нас потому, что в виде спор грибки эти легче переносят неблагоприятные условия жизни, сухость, голод, более или менее сильный жар и пр. Кроме того, так как они мельче дрожжевых грибков, то легче переносятся воздухом.

Размножение делением наблюдается сравнительно редко и лишь у некоторых видов дрожжевых грибков, имеющих удлиненную палочкообразную форму. В этом случае посередине тельца грибка образуется перегородка, которая и разделяет грибок на два самостоятельных грибка, быстро вырастающих и в свою очередь делящихся пополам и т. д. В результате получается колония дрожжевых грибков в виде более или менее длинной цепочки.

Главными, наиболее важными условиями, необходимыми для размножения и жизни дрожжевых грибков являются:

1. Достаточное количество пищи для постройки тела дрожжевых грибков.

2. Достаточное количество тепла.

3. Возможность добывать так или иначе кислород, необходимый для работы этих грибков.

Пищей дрожжевых грибков являются, главным образом, белковые (азотистые) вещества, минеральные вещества и лишь в самом ничтожном размере сахаристые вещества.

Белковые вещества (азотистые), поглощаясь тельцами дрожжевых грибков, накапливаются внутри их, распирают их и этим вызывают рост дрожжей и образование почек. При недостатке белковых веществ дрожжи не размножаются и временно замирают.

Из минеральных веществ наиболее необходимы фосфорная кислота, калий, меньше магний и еще меньше известь. Сахар для пищи дрожжей нужен в очень слабой степени, и, в случае недостатка его, дрожжи легко обходятся и без сахара.

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.2. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Характеристика молочнокислых бактерий. Молочнокислые бактерии — специфическая группа микроорганизмов, главной особенностью которых является образование молочной кислоты в качестве основного продукта брожения.

Молочнокислые бактерии характеризуются сложными потребностями в питательных веществах, поэтому они практически не обнаруживаются в водоемах или почве. Чаще всего они встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в желудочно-кишечном тракте и на слизистых оболочках человека и животных.

По форме клеток их разделяют на шаровидные и палочковидные. Молочнокислые бактерии грамположительны, в большинстве неподвижны, спор, как правило, не образуют (исключение составляет атипичный вид Sporolactobacillusinulinus, выделенный из силоса, образующий споры и обладающим активной подвижностью).

В отношении нуклеотидного состава ДНК группа молочнокислых бактерий весьма гетерогенна — молярное содержание ГЦ-пар оснований у них варьирует от 32 до 52 %.

Молочнокислые бактерии относят к группе факультативных анаэробов. Однако в отличие от бактерий семейства Enterobacteriaceaeони не содержат гемопротеинов (цитохромов и каталазы) и единственным способом синтеза АТФ у них является молочнокислое брожение. Тем не менее лактобактерии могут расти в присутствии кислорода воздуха, являясь аэротолерантными анаэробами. Лактобактерии — единственная группа бактерий, лишенных каталазы, но способных расти в присутствии кислорода воздуха. Каталаза — фермент, расщепляющий пероксид углерода, образующийся при окислении субстрата, на воду и кислород. У молочнокислых бактерий функцию каталазы выполняет пероксидаза. Отсутствие каталазной активности при способности расти в аэробных условиях является одним из диагностических тестов распознавания этой группы микроорганизмов.

Молочнокислые бактерии, в отличие от большинства других микроорганизмов, способны расщеплять молочный сахар — лактозу. Для включения лактозы в катаболизм лактобактерии расщепляют ее под действием фермента β-галактозидазы на две гексозы:

Поскольку в процессе своей жизнедеятельности лактобактерии накапливают молочную кислоту, они довольно кислототолерантны и способны расти при низких значениях pH (3,5—3,0).

В зависимости от конечных продуктов метаболизма молочнокислые бактерии подразделяют на гомоферментативные (расщепляющие сахара по гексозодифосфатному пути) и гетероферментативные (расщепляющие сахара по пентозофосфатному пути) (табл. 7).

Таблица 7. Некоторые представители молочнокислых бактерий, различающихся по форме клеток и типу брожения

* Молочнокислые палочки, отнесенные к факультативно гетероферментативным (подрод Streptobacterium), сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы — по окислительному пентозофосфатному пути. В первом случае эти лактобациллы осуществляют гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии в качестве основного источника энергии могут использовать моносахара (глюкозу, галактозу) и олигосахариды (лактозу, мальтозу). Превращение глюкозы до пирувата происходит по гликолитическому пути (рис. 27). В данном случае акцептором электронов окисляемого субстрата является пируват: на него переносятся 2 электрона с восстановленного НАДН₂, что приводит к образованию молочной кислоты:

Энергетический выход при гомоферментативном молочнокислом брожении составляет 2 АТФ на одну молекулу сброженной глюкозы.

ПредыдущаяСледующая

Классификация

Классификация бактерий может быть основана на таких показателях, как:

• Форма
• способ передвижения;
• способ получения энергии;
• продукты жизнедеятельности;
• степень опасности.

По способу питания бывают бактерии автотрофы или гетеротрофы. Автотрофные бактерии пребывают в основном в почве. Гетеротрофы различают такие, как: симбионты, паразиты и сапрофиты.

Бактерии симбионты живут в содружестве с иными организмами.

Бактерии паразиты ничего не производят, поэтому питаются тем, что произвел организм хозяина, либо питается тканями другого организма.

Бактерии сапрофиты проживают на уже отмерших организмах, продуктах и органических отходах. Они способствуют процессам гниения и брожения.

Гниение очищает природу от трупов и других отходов органического происхождения. Без процесса гниения не было бы круговорота веществ в природе. Так в чем же состоит роль бактерий в круговороте веществ?

Бактерии гниения — это помощник в процессе расщепления белковых соединений, а также жиров и других соединений, содержащих в себе азот. Проведя сложную химическую реакцию, они разрывают связи между молекулами органических организмов и захватывают молекулы белка, аминокислот. Расщепляясь, молекулы высвобождают аммиак, сероводород и другие вредные вещества. Они ядовиты и могут вызывать отравление у людей и животных.

Бактерии гниения быстро размножаются в благоприятных для них условиях. Так как это не только полезные бактерии, но и вредные, то чтобы не допустить преждевременного гниения у продуктов, люди научились их обрабатывать: сушить, мариновать, солить, коптить. Все эти способы обработки убивают бактерии и не дают им размножаться.

Бактерии брожения при помощи ферментов способны расщеплять углеводы. Эту способность люди заметили еще в древние времена и используют такие бактерии для изготовления молочнокислых продуктов, уксусов, а также других продуктов питания до сих пор.

Кроме полезных, существуют также и патогенные бактерии. Их жизнедеятельность базируется на паразитизме в организме животных, растений и даже человека. Они вызывают серьезные инфекционные болезни, примером может служить туберкулез, сифилис, язву (сибирскую и язву желудка), дифтерию, чуму и многие другие не менее тяжелые заболевания.

Бактерии, трудясь в совокупности с другими организмами, делают очень важную химическую работу

Очень важно знать какие есть виды бактерий и какую пользу или вред приносят для природы

Молочнокислое брожение

Генетически связано со спиртовым Б

молочнокислое брожение, имеющее очень важное значение. В этом случае Пировиноградная к-та не декарбоксилируется, как при спиртовом Б., а непосредственно восстанавливается с участием специфической лактатдегидрогеназы за счет водорода НАД-Н.

Известны две группы молочнокислых бактерий. В первую из них входят гомоферментативные бактерии, которые образуют только молочную к-ту. Молочнокислые бактерии второй группы (гетероферментативные бактерии) образуют, кроме молочной, еще и уксусную к-ту, а также этиловый спирт (нередко в весьма значительных количествах), углекислый газ, муравьиную к-ту и некоторые другие продукты. Соотношение между этими продуктами зависит от многих условий (температура, pH среды и т. д.). Зачастую это обусловлено совместной деятельностью молочнокислых бактерий с дрожжами. Такого рода совместные «закваски» часто создаются искусственно и широко используются в хлебопечении — при приготовлении ржаного хлеба, в производстве хлебного кваса и ряда молочнокислых продуктов (сыр, кефир, простокваша, кумыс и пр.). Большое применение находит молочнокислое Б. в производстве молочной к-ты, используемой в ряде отраслей пищевой, текстильной и кожевенной промышленности.

Особенно эффективно молочнокислое Б. осуществляют термофильные микробы типа Thermobacterium cereale (ранее называвшиеся Lactobacillus delbrukii). Образуется молочная к-та и как один из продуктов превращений углеводов в мышечной ткани животных в процессе гликолиза.

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.5. Брожение, вызываемое бифидобактериями

Впервые бифидобактерии были выделены в 1900 г. французским ученым Н. Тиссье из стула грудных детей, вскармливаемых материнским молоком. Свое название эти бактерии получили за способность раздваиваться на концах (от лат. bifidus— раздвоенный). Бифидобактерии относятся к семейству Actinomycetaceae, роду Bifidobacterium.

Клетки бифидобактерий имеют вид палочек, чрезвычайно вариабельных по форме, размером (0,5—1,3) х (1,5—8) мкм, слегка изогнутых, булавовидных и часто разветвленных. Расположение клеток одиночное, парами, V- или Y-образное, розетками, палисадом, редко цепочками. Бифидобактерии грамположительны, неподвижны, не образуют спор, могут формировать микрокапсулу, некислотоустойчивы.

На плотных питательных средах они образуют колонии в виде «гвоздиков» или гречишных зерен. Оптимальная температура роста бифидобактерий 37—41 °С, оптимальное значение pH 6,0—7,0, они не растут при pH ниже 4,5 или выше 8,5.

Бифидобактерии — строгие анаэробы, каталазоотрицательны, очень требовательны к источникам питания. Размножение этих микроорганизмов обусловлено огромным количеством факторов роста. Некоторые штаммы бифидобактерий растут только при наличии в среде определенных факторов роста, содержащихся в женском молоке и отсутствующих в коровьем. Этими факторами являются азотсодержащие олигосахариды, в состав которых входят N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, N-ацетилманнозамин и др., необходимые для синтеза клеточных стенок бифидобактерий. Наиболее известным бифидогенным фактором является лактулоза (бетагалактозидофруктоза). Лактулоза не расщепляется ферментом β-галактозидазой, синтезируемой слизистой тонкого кишечника, поэтому она достигает толстого кишечника. Там ее активно утилизируют бифидобактерии, ацидофильная палочка, энтерококки, накапливая молочную и уксусную кислоты, снижая тем самым pH фекальной массы. Вещества, стимулирующие рост бифидобактерий и лакгобактерий в кишечнике (invivo), называются пребиотиками.

Бифидобактерии сбраживают углеводы по так называемому фруктозо-6-фосфатному пути, в ходе которого два моля глюкозы превращаются в молочную и уксусную кислоты в соотношении 2:3, при этом образуется 2,5 АТФ на один моль глюкозы (рис. 31).

Рис. 31. Схема сбраживания углеводов бифидобактериями

Бифидобактерии играют важную роль в организме человека и животных. В настоящее время установлено, что существует тесная взаимосвязь между здоровьем человека и составом его кишечной микрофлоры, называемой нормальной микрофлорой.

Положительное действие бифидобактерий на организм человека связывают с их ферментативной, витаминсинтезирующей и антагонистической активностью.

При ферментации углеводов, как следует из схемы, бифидобактерии образуют уксусную кислоту и L(+)-изомер молочной кислоты. Это приводит к снижению внутрикишечного значения pH, что препятствует размножению патогенных бактерий, уменьшает всасывание в кровь аммиака и биогенных аминов, способствует усвоению кальция, железа, витамина D. Образующаяся в больших количествах уксусная кислота оказывает более высокое антагонистическое воздействие на грамотрицательные бактерии по сравнению с молочной кислотой. Бифидобактерии синтезируют целый ряд витаминов и незаменимых аминокислот, снижают уровень холестерина, обладают антиканцерогенной и антимутагенной активностью.

Нормальная микрофлора кишечника обеспечивает колонизационную устойчивость — предупреждение заселения кишечника вредной микрофлорой. Бифидобактерии прикрепляются к эпителию слизистой кишечника, создавая механическую преграду внедрению возбудителей кишечных инфекций. Кроме того, клетки бифидобактерий синтезируют экзогенный полисахарид, образуя на слизистых поверхностях биопленку.

ПредыдущаяСледующая

Смешанное брожение

В результате этого вида анаэробного дыхания микроорганизмов из глюкозы производится целая сложная смесь кислот:

• ацетат (уксусная кислота);
• лактат;
• сукцинат (янтарная кислота);
• формиат (муравьиная кислота).

Микроорганизмы, которые осуществляют дыхание через смешанное брожение, в процессе систематизации выделили в отдельный порядок – энтеробактерии (Enterobacteriaceae). В этот порядок входят практически все основные возбудители кишечных инфекций человека: сальмонеллы, кишечные палочки, шигеллы, клебсиеллы.

В отсутствие глюкозы эти микроорганизмы могут переходить на кислородный способ дыхания (факультативные анаэробы). Они очень нетребовательны к субстрату для роста и размножения, но некоторые виды погибают при повышении температуры среды.

Живут в кишечнике человека, при проведении санитарно-эпидемиологических исследований являются симптомом наличия фекального загрязнения.

Основные типы брожения

• Спиртовое брожение(осуществляется дрожжами и некоторыми видами бактерий), в ходе него пируват расщепляется на этанол и диоксид углерода. Из одной молекулы глюкозы в результате получается две молекулы спирта (этанола) и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении, виноделии и винокурении. Если в закваске высока концентрация пектина, может также производиться небольшое количество метанола. Обычно используется только один из продуктов; в производстве хлеба алкоголь улетучивается при выпечке, а в производстве алкоголя диоксид углерода обычно уходит в атмосферу, хотя в последнее время его стараются утилизировать.
• Молочнокислое брожение, в ходе которого пируват восстанавливается до молочной кислоты, осуществляют молочнокислые бактерии и другие организмы. При сбраживании молока молочнокислые бактерии преобразуют лактозу в молочную кислоту, превращая молоко в кисломолочные продукты (йогурт, простокваша и др.); молочная кислота придаёт этим продуктам кисловатый вкус.

Молочнокислое брожение может происходить также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая уже имеющимся АТФ и работой цикла Кребса. При достижении концентрации лактата больше 2 ммоль/л начинает работать интенсивнее цикл Кребса и возобновляет работу цикл Кори.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжёлых физических упражнений соотносятся с недостаточной работой цикла Кори и повышением концентрации молочной кислоты выше 4ммоль/л, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; в то же время нужно помнить, что болезненность в мышцах после физических упражнений может быть вызвана не только высоким уровнем молочной кислоты, но и микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях повышенных нагрузок, когда цикл Кребса не успевает обеспечивать мышцы АТФ. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его по циклу Кори в глюкозу для возврата мышцам для повторного использования или преобразования в гликоген печени и наращивания собственных энергетических запасов.

Считается, что анаэробный гликолиз был первым источником энергии для общих предков всех живых организмов до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках — более древняя. За очень редкими исключениями она существует и у всех ныне живущих клеток.

• Уксуснокислое брожение осуществляют многие бактерии. Уксус (уксусная кислота) — прямой результат бактериальной ферментации. При мариновании продуктов уксусная кислота предохраняет пищу от болезнетворных и вызывающих гниение бактерий.
• Маслянокислое брожение приводит к образованию масляной кислоты; его возбудителями являются некоторые анаэробные бактерии рода Клостридиум.
• Щелочное (метановое) брожение — способ анаэробного дыхания определённых групп бактерий — используют для очистки сточных вод пищевой и целлюлозно-бумажной промышленности, для сбраживания избыточного активного ила.

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.7. Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение протекает в строго анаэробных условиях по гексозодифосфатному пути до пирувата. Особенностью маслянокислого брожения является реакция конденсации двух молекул ацетил-КоА (т. е. С₂ + С₂ = С₄) при участии фермента карболигазы с образованием ацетоацетил-КоА и его последующим восстановлением до масляной кислоты (рис. 33).

Рис. 33. Схема маслянокислого брожения.

Ферменты, участвующие в брожении: Ф₁ — карболигаза; Ф₂ — гидроксибутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф₃ — кротоназа; Ф₄ — бутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф₅ — КоА-трансфераза

Типичными возбудителями маслянокислого брожения являются бактерии рода Clostridium— С. butyricumи С. pasteurianum.

Клостридии представляют собой палочковидные грамположительные бактерии, относящиеся к семейству Васillасеае. Большинство видов подвижны благодаря перитрихиально расположенным жгутикам. По мере старения клетки теряют подвижность, накапливают запасное вещество гранулезу (крахмалоподобный полисахарид) и приступают к спорообразованию. Клостридии образуют овальные или круглые эндоспоры, диаметр которых больше диаметра клетки. Если спора располагается в центре клетки, то последняя приобретает вид веретена, если же спора находится на конце клетки, клетка становится похожей на барабанную палочку или теннисную ракетку (см. рис. 10). Споры клостридий довольно терморезистентны.

Клостридии — строгие анаэробы. Не содержат гемопротеинов (цитохромов, каталазы). Оптимальная температура роста от 30 до 40 °С. Наряду с мезофильными клостридиями встречаются и термофильные виды, имеющие температурный оптимум 60—75 °С, в частности С. thermoaceticum. Как большинство представителей семейства Васillасеае, клостридии способны расти только при нейтральной или слабощелочной реакции среды. Их нежелательное размножение в пищевых продуктах может быть полностью подавлено при подкислении среды (квашение капусты и огурцов, закисание фарша в сырокопченых колбасах, маринование овощей и грибов).

По способности использовать различные субстраты клостридии можно разделить на следующие группы:

• сахаролитические — расщепляют преимущественно полисахариды или сахара. Сюда относятся С. butyricum, С. acetobutylicumи др.;

• протеолитические — расщепляют белки, пептоны, аминокислоты. В эту группу входят С. putrificum, С. sporogenes, С. histolyticum;

• пуринолитические — способные разлагать пурины и пиримидины. К этой группе относятся бактерии вида С. acidiurici.

В ходе маслянокислого брожения образовавшийся из глюкозы пируват расщепляется с образованием диоксида углерода и ацетил-КоА и восстановленного белка ферредоксина (FeS-белок). Последний передает электроны на протоны и способствует появлению еще одного из метаболитов маслянокислого брожения — водорода. Конденсация двух молекул ацетил-КоА приводит к образованию ацетоацетил-КоА, который затем восстанавливается в p-оксибутирил-КоА. В результате отщепления воды от β-оксибутирил-КоА образуется соединение с двойной углеродной связью — кротонил-КоА. Он восстанавливается в последующей реакции с образованием бутирил-КоА. Перенос кофермента А с бутирил-КоА на ацетат приводит к образованию основного метаболита — масляной кислоты.

Присутствие и размножение маслянокислых бактерий в пищевых продуктах крайне нежелательно. Вследствие образования большого количества газов при сбраживании углеводов возникают такие пороки, как позднее вспучивание сыров, бомбаж консервов. Накопление масляной кислоты приводит к появлению прогорклого вкуса и резкого неприятного запаха в продукте.

В микробиологической промышленности маслянокислое брожение используют для производства масляной кислоты, которая служит основой для получения различных эфиров. Эфиры масляной кислоты имеют приятный запах и в качестве ароматических веществ находят широкое применение в парфюмерной, кондитерской промышленности, производстве безалкогольных напитков.

ПредыдущаяСледующая

Основной продукт брожения

Простые углеводы (фруктоза и глюкоза) легче всего подвергаются процессу ферментации. Как уже было сказано ранее, спиртовое брожение вызывают дрожжи. По виду их распределяют на культурные и дикие продукты.

Культивированные дрожжи делятся на формы низового и верхового брожения. Эти группы различаются своей ферментацией и температурным режимом, при котором наступает процесс брожения. Низовые дрожжи характеризуются образованием осадка, и бродят они при температуре не выше 10 °C.

Верховая группа хорошо развивается при температуре в 30 °C и собирается в основном в пене продукта. За счет их активности реакция спиртового брожения происходит быстрее, и они перерабатывают больше сахара, что увеличивает процент крепости спиртового продукта.

Применение культурных дрожжей конечным продуктам придает приятный аромат и вкус.

Дикие дрожжи обладают довольно небольшой способностью к брожению. При их ферментации образуется менее 10% спирта. Они вырабатывают вещества, которые портят вкус и запах конечного продукта. При размножении данные дрожжи не позволяют вырабатываться полезным веществам в процессе брожения нужной микрофлоры.

Размножение дрожжей

Определение количества дрожжевых клеток в таких объектах, как опара или тесто, представляет ряд методических трудностей. Поэтому хотя разработкой методик этого определения и занимался ряд исследователей, результаты подсчетов имеют все же приближенный характер.

Можно считать установленным, что чем меньше исходное содержание дрожжей в тесте, тем в большей мере происходит их размножение.

Так, установлено, что прирост количества дрожжевых клеток в тесте за 6 ч. брожения был следующий:

Если учесть, что при содержании дрожжей в количестве 2% длительность брожения теста намного меньше 6 ч, то можно считать, что в тесте, содержащем по отношению к массе муки более 2% дрожжей, за обычные сроки брожения размножения дрожжей практически не происходит.

Следует отметить, что в 1 г прессованных дрожжей содержится обычно около 10 млрд дрожжевых клеток (по данным отдельных исследователей — от 7,9 до 20,2 млрд).

Исходя из этого, начальное содержание дрожжевых клеток в безопарном пшеничном тесте, содержащем 60% воды, 1,5% соли и 2% прессованных дрожжей (к массе муки), будет равно примерно 120 млн на 1 г теста.

Размножение дрожжевых клеток может быть ускорено обогащением питательной среды витаминами и отдельными минеральными солями, например хлористым аммонием и сернокислым кальцием. Незначительные добавки хлорида натрия также могут стимулировать размножение дрожжей.

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.

В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места). Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.).

Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б. Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.:

CH₃CH₂OH + O₂ = CH₃COOH + H₂O.

По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.

К Б., осуществляющемуся с участием О₂, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + H₂O + O₂ → CH₂OH(CHOH)₄COOH + H₂O₂.

Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).

Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях. Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б. образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.

Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород. Ацетоуксусная к-та (CH₃COCH₂COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH₃COCH₃), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание). В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.

Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.

Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p. 253, 1967, bibliogr.

Б. А. Рубин.